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quinta-feira, 18 abril 2024

AS ANGIOSPERMAS

O nome deriva do grego “angeion“, vaso, recipiente e “sperma“, semente. São plantas com flores, onde a semente é uma estrutura que abriga um embrião e que é alojada, isto é, tem como recipiente um fruto. A semente se desenvolve de óvulos fecundados pelo grão de pólen dentro de um ovário que se transforma no fruto.

As angiospermas constituem o maior grupo de plantas existentes, integrando o filo Anthophyta constituindo o maior filo de organismos fotossintetizantes.

As angiospermas têm dominado o ambiente terrestre por mais de 100 milhões de anos. Seu aparecimento repentino no registro fóssil data do início do Cretáceo há pelo menos 130 milhões de anos. Os fósseis mais antigos que guardam as características morfológicas que evidenciam uma angiosperma foram recentemente encontrados na china e denominados Archaefructus. São extremamente diversas, tanto em tamanho quanto em relação às suas características vegetativas, adaptativas e florais.

Certamente, as angiospermas mais antigas apresentavam pólen uniaperturado, isto é, com uma única abertura, como acontece com as monocotiledôneas e como os têm as gimnospermas.

Evidências evolutivas, indicam através de análises filogenéticas, baseadas em registros fósseis e dados morfológicos e moleculares, que plantas do grupo das Bennettitales e das gnetófitas, são as que apresentam características que levam a dedução de maior possibilidade de parentesco mais próximo entre elas e as angiospermas.

Essas características são reportadas como sendo a presença de estruturas reprodutivas  que se parecem com flores e que são comuns aos três grupos.

Duas hipóteses que relacionam as características filogenéticas compartilhadas entre Bennettitales, gnetófitas e angiospermas, propõem análise de similaridades derivadas que são contrastantes.

Uma hipótese postula que as gnetófitas são monofiléticas e que as características similares compartilhadas entre Gnetum e Welwitischia com as angiospermas demonstram uma evolução convergente.

A outra hipótese prediz que as gnetófitas são parafiléticas e que Gnetum e Welwitischia compartilham caracteres similares homólogos com angiospermas.

ANATOMIA E FISIOLOGIA DAS ANGIOSPERMAS

A FLOR é um ramo modificado que cresce atendendo a uma limitação de tempo que é o suficiente para a sua fertilização e fecundação. Ela forma um sistema caulinar específico e consiste de partes estéreis e partes férteis.

Dois conjuntos de apêndices florais constituem as partes estéreis, as SÉPALAS e as PÉTALAS. Em conjunto as sépalas formam o CÁLICE e as pétalas formam a COROLA. O cálice e a corola juntos formam o PERIANTO.

As sépalas e as pétalas são estruturas florais do tipo folha. Estes apêndices estéreis estão ligados ao RECEPTÁCULO, no qual estão inseridos as partes férteis.

As partes férteis são constituídos por dois conjuntos de  apêndices florais denominados ESTAMES e CARPELOS.

Os estames são as partes das flores que portam o PÓLEN e consistem de um pedúnculo denominado FILETE, tendo em sua extremidade uma ANTERA bilobada que contém quatro SACOS POLÍNICOS em dois pares. O conjunto de estruturas que compõem os estames é chamado de ANDROCEU ou “casa do homem”.

Os carpelos são as estruturas florais que contêm os ÓVULOS. São compostos pelo ESTÍGMA localizado na extremidade superior de um pedúnculo que recebe o nome de ESTILETE, tendo abaixo o OVÁRIO. Essas três partes são chamadas em seu conjunto de GINECEU ou “casa da mulher”. Os carpelos também podem ser chamados de PISTILOS.

O ovário pode ser subdividido em câmaras, as quais contêm os óvulos sendo essas câmaras denominadas LÓCULOS. O número de lóculus geralmente está relacionado ao número de carpelos do gineceu.

No ovário, os óvulos se originam e ficam aí fixados em uma porção chamada PLACENTA, que pode admitir vários arranjos conforme a espécie.

Assim, a PLACENTAÇÃO, ou seja os diversos arranjos da porção do ovário onde se formam e se fixam os óvulos pode ser: placentação PARIETAL quando os óvulos surgem sobre a parede do ovário ou de projeções da mesma;  placentação AXILAR quando os óvulos surgem de uma coluna central que prolonga extensões até a parede do ovário formando tantos lóculos quanto o número de carpelos da flor; placentação CENTRAL LIVRE  quando os óvulos surgem de uma coluna central não conectada às paredes do ovário.

Cada um dos quatro apêndices florais, as sépalas, as pétalas, os estames e os carpelos, são estruturas florais que estão dispostas em círculo formando cada uma,  um VERTICILO floral. Portanto a flor contém até quatro verticilos.

O GRÃO DE PÓLEN é o gameta masculino. Ele é formado em sua gênese primária no interior dos microsporângios ou sacos polínicos da antera, localizada na extremidade superior do estame através da microsporogênese.

Inicialmente ele é o micrósporo ou grão de pólen unicelular. Em seguida ocorre a microgametogênese onde surge o microgametófito, o grão de pólen tricelular.

A antera em seu início é um conjunto uniforme de células iguais, com uma epiderme parcialmente diferenciada, onde aparecem a seguir quatro grupos de células esporogênicas circundadas por células estéreis, que vão constituir a parede do saco polínico.

As células esporogênicas se diferenciam em microsporócitos diplóides, que por meiose formam uma tétrade de micrósporos haplóides completando a microsporogênese.

Em monocotiledôneas, durante a meiose, cada divisão nuclear pode ser seguida da formação da parede celular. Em euducotiledôneas os protoplastos de cada um dos quatro micrósporos pode formar as paredes em simultaneidade  a segunda divisão meiótica.

Após isso as principais características do grão de pólen já são conhecidas. O grão de pólen possui uma parede externa resistente denominada EXINA composta de ESPOROPOLENINA, contendo carotenóides e que é  derivada do TAPETE camada de células nutritivas ricas em lipídios do interior do saco polínico. A seguir vem uma parede interna a INTINA que deriva do protoplasto do micrósporo que possui celulose e pectina.

A presença de sacos polínicos em dois pares e a cobertura do pólen rica em pigmentos, enzimas e óleos constitui uma das particularidades exclusivas das angiospermas.

A microgametogênese ocorre com a divisão mitótica dos micrósporos formando duas células em seu interior, a CÉLULA DO TUBO ou célula vegetativa e a CÉLULA GERADORA formando o grão de pólen bicelular, ou microgametófito imaturo, forma em que se encontra no momento da liberação do pólen pela antera em dois terços das angiospermas. Nas outras espécies a célula geradora se divide em duas antes da liberação do pólen formando duas células espermáticas que juntamente com a célula do tubo vão formar o grão de pólen tricelular.

O ÓVULO é o gameta feminino. Como na formação do gameta masculino, dois processos diferentes ocasionam a sua formação.

A megasporogênese forma megásporos no interior do NUCELO que é o megasporângio feminino e ocorre no óvulo localizado na extremidade inferior do carpelo.

No seu início o óvulo é apenas o nucelo. Após o seu desenvolvimento o óvulo é composto por um pedúnculo denominado FUNÍCULO, onde o nucelo está inserido.

O nucelo desenvolve  uma ou duas camadas de tegumento que o envolve e formam em sua extremidade uma abertura chamada MICRÓPILA.

No início um único megasporócito diplóide surge no nucelo, que então se divide por meiose dando origem a quatro megásporos haplóides formando uma tétrade linear, finalizando a megasporogênese.

Três dos quatro megásporos degeneram, sendo que um deles, o mais distante da micrópila sobrevive, formando o megásporo funcional, e forma o megagametófito que se desenvolve nutrido pelo nucelo. Inicia-se a megagametogênese onde o núcleo do megagametófito se divide mitoticamente em dois, depois em quatro e em uma terceira mitose forma uma célula octonucleada.

Então os oito núcleos se organizam em dois grupos de quatro, um grupo na extremidade micropilar e outro na extremidade calazal ou seja, aquela oposta à micrópila. Um núcleo de cada grupo migra para o centro da célula, formando os núcleos polares. Os dois núcleos polares formam a célula central.

Os três núcleos remanescentes na extremidade micropilar, formam três células, uma OOSFERA e duas SINÉRGIDES, constituindo o APARELHO OOSFÉRICO.

Na extremidade calazal, forma-se uma parede celular em torno dos três núcleos formando três células denominadas ANTÍPODAS.

Assim está concluída a formação do megagametófito maduro ou SACO EMBRIONÁRIO com sete células e oito núcleos.

A liberação dos grãos de pólen pela antera é denominada DEISCÊNCIA. Assim, o pólen é transferido para o estígma, através da POLINIZAÇÃO. A polinização pode ocorrer por variados processos naturais envolvendo interações adaptativas por coevolução de diversos organismos com a planta, por atuação de agentes físicos como a água e o vento e artificialmente por métodos manuais ou no processo  denominado EMASCULAÇÃO.

Após a transferência para o estígma, o pólen sofre hidratação absorvendo água da superfície dessa extremidade do carpelo. Então ele GERMINA formando o TUBO POLÍNICO.

Caso a célula geradora ainda não tenha se dividido, essa divisão ocorre formando dois gametas que juntamente com a célula do tubo compõem o conteúdo do grão de pólen germinado ou microgametófito maduro.

O tubo polínico cresce através do estilete, estimulado por secreções açucaradas do tecido glandular do estígma e leva os dois gametas masculinos unidos com a célula do tubo até o saco embrionário atraído por sinais químicos emitidos pelas sinérgides do óvulo.

O tubo polínico entra no óvulo pela micrópila. Então ele descarrega os dois gametas e o núcleo da célula do tubo em uma das sinérgides que transfere um dos gametas para a oosfera formando o ZIGOTO e o outro é transferido para a célula central onde se une aos dois núcleos polares.

A união de um dos gametas com a oosfera e o do outro com os núcleos polares da célula central, constitui uma das características mais marcantes só verificada em angiospermas, e é chamada DUPLA FECUNDAÇÃO.

Também a fusão de um dos núcleos gaméticos com os dois núcleos polares é denominada FUSÃO TRIPLA, processo que culminará com a formação do núcleo primário do ENDOSPERMA.

O núcleo da célula do tubo degenera durante a dupla fecundação. A sinérgide remanescente começa a degenerar logo após a polinização e conclui o processo juntamente com as antípodas do polo calazal durante a fecundação ou no início da diferenciação do saco embrionário.

O FRUTO se desenvolve a partir da parede do ovário e  algumas vezes de outras porções do carpelo. O PERICARPO, tecido da parede do ovário pode se diferenciar em várias camadas formando o EXOCARPO ( camada mais externa ), o MESOCARPO ( camada média ), e o ENDOCARPO ( camada mais interna do fruto ).

Normalmente os frutos abrigam sementes. Entretanto na ausência de fecundação, os frutos podem se desenvolver sem a formação da semente, sendo denominados FRUTOS PARTENOCÁRPICOS.

Os frutos podem ser FRUTOS SIMPLES que são os que se desenvolvem de um carpelo ou de vários carpelos unidos ou fusionados. Podem também ser FRUTOS AGREGADOS originados de vários carpelos separados em um gineceu. Cada fruto individual de frutos agregados são chamados FRUTÍCULOS. Já os FRUTOS MÚLTIPLOS consistem em  vários carpelos de mais de uma flor geralmente de inflorescências que se fundem ao eixo principal do conjunto de flores na formação dos frutos.

Dos três tipos de frutos os frutos simples são os mais diversos podendo quando maduros ser macios e carnosos, secos e lenhosos ou papiráceos.

Os frutos carnosos podem se apresentar em sua morfologia como BAGAS, DRUPAS E POMOS. As bagas são frutos que possuem a camada interna da parede muito carnosa, com um a muitos carpelos cada um contento várias sementes. As drupas possuem a camada interna dura, bem aderida á semente e também podem conter um ou vários carpelos porém cada um portando uma única semente. Os pomos são frutos carnosos e derivam de um ovário ínfero composto, onde a porção carnosa se origina em sua maior parte  da base do perianto intumescida.

Os frutos podem também classificados como DEISCENTES que são aqueles frutos simples que quando secos se abrem liberando as sementes e INDEISCENTES que são aqueles em que a semente permanece abrigada no fruto.

Os frutos coevoluíram em adaptação às características de seus agentes dispersores, desenvolvendo várias estratégias que possibilitam a difusão da semente para perpetuação das espécies.

Assim os frutos podem ser levados pelo vento, pela água e por animais entre os principais agentes dispersores.

Também bioquimicamente evoluíram desenvolvendo metabólitos secundários que favorecem o forrageamento pelos fitófagos responsáveis pela dispersão das sementes que eles contêm ou impedem a fitofagia por alguns grupos de insetos ou outros animais como modo de defesa evitando serem dizimados.

A SEMENTE se desenvolve a partir do óvulo fecundado. Após a união de um dos gametas provenientes do grão de pólen com a oosfera, com a formação do zigoto e a fusão do outro gameta com os núcleos polares da célula central, uma série de eventos vão resultar na formação da semente.

A dupla fecundação e a fusão tripla promovem o início da embriogênese onde em angiospermas, a primeira divisão celular do zigoto é acompanhada pela formação da parede celular.

Em monocotiledôneas, as divisões celulares resultam na formação de um embrião globular que depois se torna cilíndrico levando à formação de um único COTILÉDONE. Nas demais angiospermas ocorre a formação de dois cotilédones como consequência do desenvolvimento de um embrião também globular em seu início e que depois se torna bilobado ou cordiforme.

O cotilédone é a primeira folha da planta. Na maioria das angiospermas a primeira divisão do zigoto é assimétrica, transversal ao eixo longitudinal e estabelece uma polaridade, fenômeno essencial na formação do padrão biológico de desenvolvimento, estabelecido a partir de um eixo estrutural.

A polaridade delimita extremidades diferentes no embrião, sendo o pólo calazal ou superior distinguido por uma célula apical que formará a maior parte do embrião maduro e o pólo inferior ou micropilar caracterizado por uma grande célula basal que formará o suspensor. O SUSPENSOR é uma estrutura em forma de pedúnculo que ancora o embrião à micrópila.

O corpo da planta então, se desenvolve a partir da embriogênese que delineia o seu plano de desenvolvimento a partir da sobreposição de dois padrões, um padrão apical-basal ao longo do eixo principal e um padrão radial onde os tecidos assumem um arranjo concêntrico.

Antes da formação da estrutura globular que é o embrião propriamente dito e do suspensor, a estrutura em desenvolvimento é chamada PROEMBRIÃO.

A semente, que se desenvolve a partir da embriogênese, armazena reservas, e sua testa protetora revela uma vantagem adaptativa, sendo uma conquista evolutiva que aumenta a capacidade de sobrevivência e dispersão.

O embrião, um conjunto de células até certo ponto indiferenciadas, logo desenvolve os tecidos fundamentais da planta. A PROTODERME, futura EPIDERME surge a partir de divisões PERICLINAIS que são paralelas à superfície das células externas e o MERISTEMA FUNDAMENTAL E O PROCÂMBIO de divisões VERTICAIS que acontecem no seu interior.

O meristema fundamental dará origem ao TECIDO FUNDAMENTAL e circunda o procâmbio que dará origem ao TECIDO VASCULAR com a formação do xilema e floema.

A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio são os MERISTEMAS PRIMÁRIOS. Os meristemas são tecidos embrionários permanentes.

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A RAIZ é o órgão de fixação e ancoragem da planta no solo. Também tem função de absorção de água e minerais que compõem a seiva bruta, e de armazenamento de substâncias nutritivas de reserva, principalmente amido.

A partir de sua extremidade inferior, a raiz é composta por uma COIFA, formada por células mortas, que protege como um capuz a região meristemática apical, contra impactos, atritos e organismos microscópicos que podem causar patologias.

Em seguida vem uma REGIÃO MERISTEMÁTICA em intensa mitose contendo células indiferenciadas que darão origem aos diversos outros tecidos da raiz.

Posteriormente, vem uma REGIÃO DE ALONGAMENTO, local de crescimento e expansão celular.

Mais acima vem uma REGIÃO PILÍFERA contendo p~elos absorventes adaptados para absorção de água e minerais do solo.

A última parte é uma REGIÃO DE RAMIFICAÇÃO com proeminente crescimento em espessura, sendo que nessa região suberosa, surgem em eudicotiledôneas raízes laterais ou adventícias em profusão.

A absorção de água e sais minerais ocorre de duas formas, podendo seguir uma via APOPLÁSTICA, percorrendo os espaços intercelulares até atingir o xilema ou seguir por uma via SIMPLÁSTICA, sendo direcionada para o interior das células, que encaminha as moléculas para as células seguintes através dos canais de comunicação intercelular, os PLASMODESMOS, direcionando as substâncias absorvidas para o tecido xilemático.

O primeiro caminho é mais rápido, o segundo caminho é mais lento e depende de transporte ativo e osmose.

As raizes podem ser do tipo ESCORA (se origina da base do caule se fixando ao solo), TUBULAR (se origina lateralmente aos troncos tendo papel de suporte), PNEUMATÓFORO (se projeta para fora do solo com funções de respiração), HAUSTÓRIOS (se ancoram em outras plantas para sugá-las), TUBEROSA (com substâncias de reserva, geralmente amido e sacarose) e AQUÁTICAS (adaptadas ao ambiente aquático).

O CAULE tem a função de sustentação do corpo da planta, mas também está envolvido no transporte e no armazenamento de substâncias de reserva nutritiva.

O Caule apresenta três regiões bem características, uma região APICAL, contendo tecidos providos de células meristemáticas em intensa atividade mitótica, responsável pelo crescimento vertical. Apresenta também uma região de ALONGAMENTO , onde as células formadas no ápice se estendem. E por último existe uma região de RAMIFICAÇÃO, onde se verifica um espessamento do caule e a proliferação de numerosas ramificações laterais.

A gema apical forma as principais células que constituem o caule e ao lado dela encontram-se também gemas meristemáticas laterais responsáveis pelo surgimento de folhas e ramos laterais.

O transporte de substâncias é uma das principais funções exercidas pelo caule.

As plantas traqueófitas se utilizam dos tecidos do XILEMA para o transporte da SEIVA BRUTA, composta por água e minerais inorgânicos do solo para o local da fotossíntese e se utilizam dos tecidos do FLOEMA para o transporte da SEIVA ELABORADA para todas as partes da planta.

Conforme a planta e a sua função ecológica, os caules podem ser do tipo TRONCO (caule forte e lenhoso com muitas ramificações), do tipo ESTIPE (caule liso e comprido sem ramificações), do tipo COLMO (apresentando nós e entrenós contendo ou não substância de reserva), do tipo RIZOMA (caule com desenvolvimento sob a superfície com muitas gemas e ramificações), do tipo TUBÉRCULO (caule subterrâneo com muitas gemas e substância de reserva), e do tipo BULBO (também subterrâneo e constituído de folhas modificadas).

Os caules do tipo bulbo apresentam muitas raízes na base e folhas em forma de tufo no ápice.

A FOLHA é o principal local da fotossíntese da respiração e da transpiração. É também o órgão vegetal mais vulnerável às intempéries externas e ao ataque de predadores fitófagos.

A folha é o órgão responsável pela maior parte da atividade fotossintética que é a transformação da energia do sol em energia química armazenada nas ligações dos átomos de carbono dos compostos orgânicos que a planta produz, principalmente carboidratos.

A folha é composta de três estruturas básicas, o PECÍOLO, a BAINHA e o LIMBO.

O pecíolo é a estrutura foliar que conecta o corpo da folha ao caule.

A bainha é uma estrutura de revestimento, localizada na base do pecíolo, composta de tecido membranoso mais largo, podendo revesti-lo parcial ou totalmente.

O limbo é a estrutura foliar que contém tecidos do parênquima clorofiliano, o parênquima paliçádico e o parênquima lacunoso que constituem o MESÓFILO.

Ambos os parênquimas são os locais fisiológicos da fotossíntese. Mas o parênquima lacunoso é também um local de trocas gasosas.

O mesófilo é revestido pela epiderme em sua parte superior e inferior, estrutura que possui uma cutícula lipídica com funções de proteção.

Na folha, os ESTÔMATOS são os órgão responsáveis pelas trocas gasosas e é o local por onde ocorre também a transpiração.

Os estômatos são localizados principalmente na epiderme inferior da folha. São estruturas compostas por duas células guarda, tendo entre elas uma abertura denominada ostíolo. 

O ostíolo é revestido por celulose e lignina presentes na parede celular da célula estomática.

Os estômatos são células nucleadas e clorofiladas. Conforme o tipo de fotossíntese realizado pela planta, os estômatos se abrem e  se fecham em momentos diferentes durante o dia a fim de resguardar o organismo vegetal de excessivas perdas de água que podem comprometer a sua produtividade fotossintética.

Entretanto, transpiração é de suma importância para o transporte de SEIVA BRUTA das raízes até as outras partes do corpo da planta.

Na folha, observam-se também as nervuras, que contêm os feixes vasculares do XILEMA e FLOEMA, condutores da seiva bruta e da seiva elaborada respectivamente.

A célula vegetal

As células são as unidades estruturais e funcionais da vida. Mesmo os organismos mais diferentes são incrivelmente similares entre si quando estudados do ponto de vista químico e físico ao nível das células.

Na natureza a partir das interações entre os átomos, os elementos se combinam formando moléculas, substâncias, compostos, polímeros, seguindo uma sequência ascendente de organização e complexidade, até as células, os tecidos, os órgãos culminando com o corpo completo de um determinado ser vivo.

Entretanto as características que definem um organismo vivo surgem de repente e não gradualmente conforme aumenta o grau de organização. A funcionalidade é um atributo que surge em estruturas complexas interconectadas e interdependentes a partir de interações físicas e químicas entre os componentes constituintes das células.

A célula vegetal é uma célula eucarionte, guardando a característica comum a todos os reinos de organismos do Domínio Eucária de possuir o seu material genético envolvido por uma membrana nuclear a carioteca, caracterizando um núcleo bem definido.

Além disso, o DNA eucariótico é linear, fortemente associado a proteínas denominadas histonas e a célula é toda compartimentada por membranas de estrutura trilaminar, contendo organelas diferenciadas e um citoesqueleto constituído de microtúbulos e filamentos de actina.

A célula vegetal difere da animal e dos fungos e protistas em muitos aspectos. Entre eles a presença de uma parede celular externa, a existência de organelas bem particulares como o vacúolo de grandes dimensões e plastídios diversos, inclusive os cloroplastos contendo pigmentos onde acontece a fotossíntese.

Outra característica exclusiva dos vegetais é a comunicação intercelular através de plasmodesmos, que são canais que conectam o conteúdo citoplasmático por onde fluem substâncias e partículas, inclusive vírus.

Também é exclusivo das células vegetais a divisão mitótica contínua em tecidos especiais denominados meristemas que proporciona o crescimento da planta e que juntamente com a expansão celular constituem fatores de desenvolvimento destes organismos de forma ininterrupta durante toda a sua vida.

Nas células vegetais também ocorrem em particular organelas denominadas glioxissomos que são uma variação dos peroxissomos das células animais porém com enzimas e finalidades específicas e diferentes.

Algumas substâncias e materiais também são específicos das células vegetais como a celulose, a hemicelulose, o amido, a lignina, a pectina, a cutina, a suberina e as cêras.

As células vegetais assim como os fungos e os procariotos não apresentam centríolos. Assim, nas plantas a divisão celular possui dois eventos que são únicos nestes organismos, o deslocamento do núcleo para o centro da célula com a formação do fragmossomo e a formação da banda pré- prófase e da placa celular. Esses eventos na célula vegetal orientam a citocinese ou seja a divisão do citoplasma entre as células filhas.

Nos vegetais os vacúolos e os peroxissomos na forma particular de glioxissomos são envoltos por uma única membrana. Nos vacúolos essa membrana é denominada tonoplasto.

Nas células vegetais os cloroplastos, assim como as mitocôndrias de todas as células eucarióticas possuem origem endossimbiótica, ou seja o englobamento e o estabelecimento de um organismo procarioto primitivo com funções características que se tornou parte integrante da célula em mútua vantagem para ambos os organismos.

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